O Hyrax - Hyracoidea, também conhecidos como Dassies ou Conies, são animais do tamanho de um coelho com cauda curta e patas traseiras peculiares de três dedos com unhas quase parecidas com cascos em dois dos dedos (o dedo interno tem uma garra). Os pés dianteiros têm 5 dedos. As solas das patas dianteiras e traseiras, que são umedecidas por glândulas sudoríparas especiais, são notavelmente macias e elásticas, o que aumenta a fricção contra o substrato. Eles possuem músculos especializados na sola dos pés que os ajudam a funcionar quase como uma ventosa. Os pés dos Hyraxes são mesaxônicos, o que significa que o plano de simetria do pé passa pelo terceiro dígito. Nisso eles se assemelham a perissodáctilos.
Os crânios dos Hyraxes têm um rostro curto, processos pós-orbitais proeminentes que formam uma barra pós-orbital, pequenas bolhas, um grande jugal que contribui para a fossa glenóide e uma ampla região angular em forma de placa da mandíbula. Hyraxes têm um único incisivo em cada lado da mandíbula superior ( dois na inferior), seguido por um diastema - um arranjo que parece muito semelhante ao de um roedor. Assim como os dos roedores, os incisivos dos Hyraxes crescem continuamente e possuem esmalte apenas na superfície anterior, criando uma lâmina autoafiável em forma de cinzel. Os molares apresentam lophs fortemente desenvolvidos, como é comum em espécies com dietas herbívoras. A fórmula dentária é 1/2, 0/0, 4/4, 3/3 = 34.
Os Hiracóides são geralmente agrupados com elefantes e sirênios como subungulados, e todos eles podem ter descendido de uma linhagem comum
A dieta dos Hyraxes consiste principalmente de folhas, cascas e gramíneas, mas eles também comem alguns insetos. Algumas espécies são arbóreas, enquanto outras vivem em afloramentos rochosos. Todos são escaladores rápidos e ágeis. Eles estão ativos durante o dia. As espécies que vivem nas rochas vivem em colônias; espécies arbóreas tendem a ser solitárias. Todos emitem uma variedade de assobios, conversas e outros sons.
Os Hiracóides (do latim científico Hyracoidea) são uma ordem de mamíferos placentários herbívoros do clado Afrotheria, cujos membros vivos pertencem a grupos que vivem atualmente na África ou são de origem africana. A ordem inclui apenas uma família viva, os Procaviídeos (Procaviidae), com três gêneros e cinco espécies existentes. Também é conhecido como damão, Hírax ou Hírace.
Existe uma única família de Hyraxes, Procaviidae, e sete espécies vivas. Hyraxes são encontrados na África Subsaariana e no Oriente Médio.
Evidências fósseis e morfológicas mostram que os Hyraxes compartilham muitas características com elefantes e vacas marinhas. Pesquisas recentes usando dados de sequência molecular fornecem suporte adicional para a associação dos paenungulados (elefantes, Hyraxes e vacas marinhas), que junto com os sengis (musaranhos-elefantes), o porco-da-terra, os tenrecs e as toupeiras douradas, são chamados de Afrotheria (Springer et al. .1997). Os leitos fósseis em Fayum, no Egito, indicam que há 36 milhões de anos os Hyraxes eram os mais importantes ungulados de tamanho médio que pastavam e pastavam na África. Durante este período, havia pelo menos sete gêneros, variando em tamanho desde os Hyraxes contemporâneos até o de um hipopótamo. Durante o Mioceno (começando há cerca de 25 milhões de anos), na época da primeira radiação dos bovídeos, a diversidade de Hyrax foi bastante reduzida, com espécies persistindo apenas entre rochas e árvores - habitats que não foram invadidos por bovídeos (Hahn 1935). Os Hyraxes contemporâneos mantêm várias características primitivas, nomeadamente o seu mecanismo de alimentação, que envolve o corte com os molares em vez dos incisivos como a maioria dos mamíferos modernos com cascos, endotermia imperfeita e pernas e pés curtos.
Taxonomia
Hyraxes são membros da ordem Hyracoidea, família Procaviidae. Três gêneros vivos contêm 5 espécies superficialmente semelhantes em tamanho e aparência. Na África Austral, os Hyraxes são chamados de dassies. A palavra Hyrax deriva da palavra grega Hyrak, que significa 'megera'. Alguns autores consideram o Rock Hyrax, Procavia capensis, como monoespecífico com 17 subespécies (Olds e Shoshani 1982). No entanto, estudos sobre a variação geográfica do DNA mitocondrial na África do Sul indicam que existem pelo menos 2 espécies naquela região (Prinsloo e Robinson, 1992). O gênero HeteroHyrax inclui 1 espécie, o Bush Hyrax H. brucei, com 25 subespécies (Barry e Shoshani 2000). Tree Hyraxes do gênero DendroHyrax incluem 3 espécies vivas: D. dorsalis, D. arboreus e D. validus. Eles têm pêlo longo, lanoso, cinza ou marrom e um crânio dorsalmente côncavo (Bothma 1966; Jones 1978).
Distribuição
Hyraxes são endêmicos da África, com exceção do Bush Hyrax, que também é encontrado no Sinai, e do Rock Hyrax, que se estende pela Península Arábica, do Líbano à Arábia Saudita (Barry e Shoshani 2000; Hahn 1935). Os Hyraxes Rock e Hyraxes Bush dependem da presença de refúgios adequados em afloramentos rochosos (kopjes) e falésias montanhosas. Eles têm a distribuição geográfica e altitudinal mais ampla (Hahn 1035). Os Hyraxes Arbóreos são encontrados em habitats arbóreos, mas nas áreas alpinas das montanhas Ruwenzori em Uganda e no Congo, eles também vivem nas rochas. O Tree Hyrax Oriental (D. validus) pode ser o tipo mais antigo de Tree Hyrax que vive na floresta, sendo um membro da fauna e flora primitivas das ilhas de Zanzibar e Pemba na África Oriental (Hahn 1935; Jones 1978).
Morfologia
Hyraxes são herbívoros de pequeno a médio porte (1,5-5 kg), com pernas curtas, cauda rudimentar e orelhas redondas. Eles têm uma aparência de coelho, daí o nome vernáculo, "coelho da rocha". Machos e fêmeas têm aproximadamente o mesmo tamanho. O tamanho médio dos Rock Hyraxes adultos varia muito em toda a África e parece estar intimamente ligado à precipitação média anual (Klein e Cruz-Uribe1996). Os pés plantígrados possuem almofadas de borracha com numerosas glândulas sudoríparas e estão mal equipados para cavar. Enquanto o animal corre, as patas suam, o que aumenta muito sua capacidade de escalar (Fischer 1992). As espécies que vivem em zonas áridas e quentes têm pêlo curto, mas os Tree Hyraxes e as espécies em áreas alpinas têm pêlo espesso e macio. Hyraxes possuem longas vibrissas (pêlos táteis) amplamente distribuídas por seus corpos, provavelmente para orientação em fissuras e buracos escuros. Possuem uma glândula dorsal, circundada por um círculo de pelos de cor cremosa a amarela ou marrom escuro a preto que pode se erguer quando o animal está excitado. O par de incisivos superiores é semelhante a uma presa, estriado ou triangular em seção transversal nos machos. As faces desses incisivos são arredondadas nas mulheres (Hahn 1935). O sistema digestivo é complexo, com 3 áreas separadas de digestão microbiana, o estômago anterior, o ceco e os apêndices colônicos pareados (Rübsamen et al. 1982). Os testículos são permanentemente abdominais e o útero é duplex. A distância média entre o ânus e o pênis é de 8 cm no Bush Hyrax, 3,5 no Rock Hyrax e 2,0 no Tree Hyraxes. A anatomia do pênis de Bush Hyrax é complexa e o pênis mede mais de 6 cm quando totalmente ereto (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).
Fisiologia
Hyraxes têm pouca capacidade de regular a temperatura corporal e uma taxa metabólica baixa para o tamanho do corpo. A temperatura corporal é mantida principalmente por meio de agrupamentos gregários, longos períodos de inatividade e aquecimento. Embora a sua fisiologia lhes permita existir em áreas muito secas e utilizar alimentos de qualidade relativamente fraca, eles dependem de abrigos (pedregulhos e cavidades de árvores) que proporcionam temperatura e humidade relativamente constantes (Bartholomew e Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Hyraxes não ruminam, mas devido ao seu intestino complexo, sua capacidade de digerir fibras com eficiência é semelhante à dos ruminantes. Seus rins eficientes permitem que eles existam com uma ingestão mínima de umidade. Além disso, possuem alta capacidade de concentração de uréia e eletrólitos e de excreção de grandes quantidades de carbonato de cálcio não dissolvido (Rübsamen et al 1982). Como os Hyraxes têm o hábito de urinar no mesmo local, o carbonato de cálcio cristalizado forma depósitos que embranquecem as faces dos penhascos abaixo das latrinas. Esses cristais foram usados como remédio (hyraceum) por diversas tribos sul-africanas e pelos europeus (Hahn 1935).
Ecologia
Em várias partes de África (por exemplo, Serengeti na Tanzânia, Matobos no Zimbabué) Bush Hyraxes e Rock Hyraxes ocorrem juntos e vivem em associações estreitas em afloramentos rochosos (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry e Mundy 1998; Barry e Mundy no prelo). Nos kopjes do Serengeti, as 2 espécies são os herbívoros residentes mais importantes, dependendo o seu número do tamanho do kopje. A densidade populacional de Bush Hyraxes varia de 20 a 81 animais por hectare, e a densidade de Rock Hyraxes é de 5 a 56 animais por hectare. O tamanho do grupo varia de 5 a 34 para o primeiro e de 2 a 26 para o último. A proporção sexual dos adultos é distorcida em favor das mulheres, mas a proporção sexual dos recém-nascidos é de 1:1 (Hoeck 1982A). Rock Hyraxes se alimentam principalmente de grama, um alimento relativamente grosso e, portanto, têm dentição hipsodonte (coroas altas com raízes relativamente curtas), enquanto os Bush Hyraxes e Tree Hyraxes consomem alimentos mais macios e têm uma dentição braquidonte (coroas curtas com raízes relativamente longas). Esta diferença na alimentação é provavelmente o principal fator que permite que ambas as espécies vivam juntas (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). O exame das proporções C13:C12 das frações de carbonato e colágeno do osso (DeNiro e Epstein, 1978) e dos padrões de microdesgaste dos dentes molariformes (Walker et al. 1978) confirmou que o Bush Hyrax é um navegador e o Rock Hyrax muda entre pastar e navegando (Hoeck 1975). Tree Hyraxes ocorrem em florestas ribeirinhas e tropicais de dossel fechado na África (Jones 1978) e se alimentam de folhas, frutos, galhos e cascas na parte superior do dossel (Kingdon 1971).
Comportamento
Rock Hyraxes e Bush Hyraxes são diurnos e vivem em grupos (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), mas Tree Hyraxes são principalmente noturnos e geralmente solitários, embora grupos de 2-3 animais possam ser encontrados (Kingdon 1971). Onde Rock Hyraxes e Bush Hyraxes ocorrem juntos, eles se amontoam em grupos mistos no início da manhã, depois de passarem a noite nos mesmos buracos. Eles também usam os mesmos locais para urinar e defecar. O parto tende a ser síncrono (Barry 1994). Os recém-nascidos são saudados e cheirados intensamente por membros de ambas as espécies, formando um grupo de berçário e brincando juntos. A maioria de suas vocalizações também são semelhantes (Hoeck 1982B). No entanto, os Rock Hyraxes e Bush Hyraxes diferem nos principais padrões de comportamento. Eles não cruzam porque seu comportamento de acasalamento é diferente e eles têm anatomia reprodutiva diferente. O chamado territorial masculino, que pode funcionar como um sinal de “manter distância”, também é diferente. Rock Hyraxes e Bush Hyraxes vivem em grupos familiares coesos e estáveis, consistindo de 3-7 fêmeas adultas aparentadas, 1 macho territorial adulto, machos dispersos e juvenis de ambos os sexos. Os kopjes maiores podem sustentar vários grupos familiares, cada um ocupando uma área tradicional. O macho territorial repele todos os machos intrusos de uma área que abrange em grande parte a área central das fêmeas (Hoeck et al 1982). As áreas de vida das mulheres não são defendidas e podem se sobrepor. Raramente, uma mulher adulta de fora do grupo será incorporada ao grupo familiar (Hoeck 1982A). No Bush Hyrax estes imigrantes são responsáveis por trazer novos alelos para as populações locais, prevenindo a endogamia e consequentemente reduzindo o risco de extinção local (Gerlach e Hoeck 2001). Observações de longo prazo no Serengeti e Matobos (Zimbabwe) mostram que as populações de Hyrax flutuam e as pequenas colónias são propensas à extinção (Barry e Mundy 1998; Hoeck 1989).
Comportamento Sexual
As fêmeas tornam-se receptivas cerca de uma vez por ano e o pico de nascimentos parece coincidir com a estação das chuvas. A gestação é de 7,5 meses. Dentro de um grupo familiar, todas as mulheres grávidas dão à luz num período de cerca de 3 semanas. O número de filhotes por fêmea de Bush Hyraxes e Tree Hyraxes varia de 1-3 e em Rock Hyraxes de 1-4. Os filhotes estão totalmente desenvolvidos ao nascer, e os filhotes lactentes de ambas as espécies assumem uma ordem estrita de tetas (Hoeck 1977). O desmame ocorre aos 1-5 meses e ambos os sexos atingem a maturidade sexual por volta dos 16-17 meses de idade. Na maturidade sexual, as fêmeas geralmente se juntam ao grupo de fêmeas adultas, enquanto os machos se dispersam antes de atingirem os 30 meses. As fêmeas adultas vivem significativamente mais que os machos adultos (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982). Existem 4 classes de machos maduros: territoriais, periféricos e dispersores precoces e tardios. Os machos territoriais são os mais dominantes. Seu comportamento agressivo em relação a outros machos adultos aumenta na época de acasalamento, quando o peso de seus testículos aumenta 20 vezes. Esses machos monopolizam as fêmeas receptivas. Nos pequenos kopjes, os machos periféricos são aqueles que não conseguem se estabelecer, mas que nos grandes kopjes podem ocupar áreas na periferia dos territórios territoriais dos machos. Eles são solitários e a posição mais alta entre eles assume o controle de um grupo feminino quando um macho territorial desaparece. A maioria dos jovens do sexo masculino - os primeiros dispersores - deixam os seus locais de nascimento aos 16-24 meses de idade, pouco depois de atingirem a maturidade sexual. Os dispersores tardios partem um ano depois, mas antes dos 30 meses de idade.
Dispersão
Observou-se que indivíduos de Rock Hyraxes e Bush Hyraxes se dispersaram por uma distância de pelo menos 2 km. No entanto, quanto mais um animal em dispersão tiver de viajar através das planícies abertas, onde há pouca cobertura e poucos esconderijos, maiores serão as suas probabilidades de morrer, seja por predação ou como resultado da sua incapacidade de lidar com o stress térmico ( Hoeck 1982A, 1982B, 1989).
Predação e Parasitas
A águia negra ou de Verreaux (Aquila verreauxii) alimenta-se quase exclusivamente de Hyraxes (Gargett 1990). Outros predadores são Águias Marciais e Tawny, leopardos, leões, chacais, hienas pintadas e diversas espécies de cobras. Parasitas externos, como carrapatos, piolhos, ácaros e pulgas, e parasitas internos, como nematóides, cestóides e antraz, provavelmente também desempenham um papel importante na mortalidade do Hyrax. No Quénia e na Etiópia, os Hyraxes rochosos e arbóreos podem ser um reservatório importante para a doença parasitária leishmaniose.
Conservação
O Hyrax Oriental é muito caçado por sua pele no cinturão florestal ao redor do Monte Kilimanjaro. Dado que as florestas estão a desaparecer a um ritmo alarmante em África, os Hyraxes das árvores são provavelmente os mais ameaçados de todos os Hyraxes.
Referências:
Bartolomeu, G. e M. Rainy (1971). Regulação da temperatura corporal no Hyrax da rocha ( HeteroHyrax brucei ). Jornal de Mammalogia 52: 81-95.
Barry, RE (1994). Parto síncrono de Procavia capensis e HeteroHyrax brucei durante a seca no Zimbabué. Jornal Sul-Africano de Pesquisa da Vida Selvagem 24:1-5.
Barry, RE e PJ Mundy (1998). Dinâmica populacional de duas espécies de Hyraxes no Parque Nacional de Matobo, Zimbábue. Revista Africana de Ecologia 36; 221-233
Barry, RE & J. Shoshani (2000): HeteroHyrax brucei. Sociedade Americana de Mamíferos, Espécies de Mamíferos No. 645: 1-7.
Bothma, JP Ten (1966): Hyracoidea. Págs. 1-15. In: Manual de identificação preliminar de mamíferos africanos. Ed. PJ Meesters. O Smithsoniano. Inst.
Washington DC Coetzee, C. (1966): A posição relativa do pênis em dassies da África Austral (Hyracoidea) como um personagem de importância taxonômica. Zoológico. Africana, 2, 223-224.
De Niro, MJ e S. Epstein (1978): Evidência isotópica de carbono para diferentes padrões de alimentação em duas espécies de Hyrax ocupando o mesmo habitat. Ciência, 201 (4359), 906-908.
Fischer MS (1992): Hyracoidea. Manual de Zoologia. Volume VIII Mamíferos. Walter de Gruyter, Berlim e Nova York.
Gargett, V. (1990): A Águia Negra: um Estudo. Acorn Books, Randburg, África do Sul.
Gerlach, G. e HN Hoeck (2001): Ilha nas planícies: dinâmica de metapopulação e dispersão tendenciosa de fêmeas em Hyraxes (Hyracoidea) no Parque Nacional Serengeti. Ecologia Molecular 10: 2307-2317
Hahn, H. (1935) A família Procaviidae. Dissertação inaugural. Universidade Friedrich Wilhelm em Berlim. Impresso por Reinhold Berger, Leipzig.
Hoeck HN (1975): Comportamento alimentar diferencial do Hyrax simpátrico Procavi johnstoni e HeteroHyrax brucei. Oecologia (Berlim) 22: 15 - 47.
Hoeck HN (1977) "Ordem das Tetas" em Hyrax ( P. johnstoni e H. brucei ). Z. f. Säugetierkunde 42, 112 - 115.
Hoeck, HN (1978). Sistemática dos Hyracoidea: rumo a um esclarecimento. Pittsburgh, Boletim Carnegie Museu de História Natural.
Hoeck, HN (1982A). Dinâmica populacional, dispersão e isolamento genético em duas espécies de Hyrax ( HeteroHyrax brucei e Procavia johnstoni ) em ilhas habitat no Serengeti. Zeitschrift para Tierpsychologie 59: 177-210.
Hoeck, HN (1982B) Etologia de arbustos e rochas Hyraxes. Filme D 1338 da IWF, Göttingen 1980. Publicação por HN Hoeck, Publ. Wiss. Filme, Sekt. Biol., Ser. 15, nº 32/D1338 (1982), 24 p.
Hoeck, HN (1982C) Ecologia de forrageamento em arbustos e rochas Hyraxes. Estilo de vida simpático. Filme D 1371 da IWF, Göttingen 1980. Publicação por HN Hoeck, Publ. Wiss. Filme, Sekt. Biol., Ser. 15, nº 32/D1371 (1982), 19 p.
Hoeck, HN, H. Klein e P. Hoeck, (1982). Organização social flexível em Hyrax. Z. Tierpsicol 59: 265-298.
Hoeck, HN (1989). Demografia e concorrência em Hyrax, um estudo de 17 anos. Ecologia 79: 353-360.
Janis, CM (1988) Novas ideias em filogenia e evolução de ungulados. ÁRVORE 3, não. 11.
Jones, C. (1978). DendroHyrax dorsalis. Espécies de Mamíferos 113, 1-4.
Kingdon, J. (1971): Mamíferos da África Oriental. Um Atlas da evolução na África. Imprensa Acadêmica, Londres.
Klein, RG e K. Cruz-Uribe (1996). Variação de tamanho no Rock Hyrax ( Procavia capensis ) e mudanças climáticas no final do Quartenário na África do Sul. Pesquisa Quaternária 46, 193-207.
Olds, N. e J. Shoshani (1982) Procavia capensis. Espécies de Mamíferos. 171, 1-7.
Prinsloo, P. e TJ Robinson (1992). "Variação geográfica do DNA mitocondrial no Rock Hyrax, Procavia capensis ". Mol. Biol. Evol. 9, 447-456.
Rübsamen K., ID Hume e WV Engelhardt (1982) Fisiologia da Rocha Hyrax. Comp. Bioquímica. Physiol., 72A, 271-277.
Springer, MS, G, Cleven, O, Madsen, WW de Jong, VG Waddell, HM Amrine e MJ Stanhope, (1997). Os mamíferos africanos endêmicos sacodem a árvore filogenética. Natureza 388: 61-64.
Walker A., HN Hoeck e L. Perez (1978): Microdesgaste de dentes de mamíferos como indicador de dieta. Ciência 201: 908-910.
Nenhum comentário:
Postar um comentário